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Histologie des Hodens (Testis) und Spermatogenese

• Anatomie von Hoden und Nebenhoden
• Histologie des Hodens und Spermatogenese
• Physiologie des Hodens, Sexualhormone Testosteron, LH, RH, GnRH

Mikroskopische Anatomie des Hodens und Samenwege

Funktionell ist der Hoden in zwei Kompartimente unterteilt. In dem tubulären Kompartiment findet die Spermatogenese (Produktion der männlichen Gameten) statt. Die Produktion der Androgene (Steroidgenese) ist im interstitiellen Kompartiment lokalisiert.

Tubuläres Kompartiment des Hodens

Tubuli seminiferi (Samenkanälchen):

Die Tubuli seminiferi (Samenkanälchen) enthalten das Keimepithel und haben einen Durchmesser von ungefähr 200 μm. Die stark gewundenen Tubuli seminiferi bilden die Hodenläppchen (s. o.). Der Wandaufbau der Tubuli seminiferi besteht aus einer Basalmembran und den peritubulären Zellen (Myofibroblasten) in bis zu sechs konzentrischen Lagen, dies ermöglicht die Kontraktion und den Transport der Spermien. Die Spermatogonien bilden die basale Schicht des Keimepithels und stellen die Stammzellen der Spermatogenese dar. Pro Stunde werden etwa eine Million Spermien in den Nebenhoden abgegeben. Die Entwicklungszeit von einer Stammzelle bis zur Abgabe im Ejakulat beträgt etwa 60–80 Tage.

Sertoli-Zellen:

Während der Embryogenese sezernieren die Sertoli-Zellen das Anti-Müller-Hormon, das die Entwicklung der weiblichen Geschlechtsorgane verhindert. Die vollständig entwickelten Sertoli-Zellen umgeben die Keimzellen und haben wichtige Aufgaben bei der Ernährung der Keimzellen, der Bildung der Blut-Hodenschranke, der Phagozytose von Spermatidenresten, der Steuerung der FSH-Sekretion über Inhibin/Activin und der Weiterleitung hormoneller Stimuli auf die Keimzellen. Die Sertoli-Zellen sitzen auf der Basalmembran der Tubuli seminiferi und reichen mit ihren Zytoplasmaausläufern bis nach luminal. Der Zellkern liegt nahe der Basalmembran. Die Zellen der Spermatogenese sind vom Zytoplasma der Sertoli-Zellen umgeben. Sertoli-Zellen können sich nicht teilen, die Anzahl bleibt auch nach Schädigung des Keimepithels konstant.

Stadien der Meiose:

Spermatozyten I entstehen durch mitotische Teilungen aus Spermatogonien und enthalten den normalen diploiden Chromosomensatz (46,XY). Im Verlauf der meiotischen Teilungen entstehen aus einer Spermatozyte I zwei Spermatozyten II und vier Spermatiden.

Die erste meiotische Teilung (Prophase, Metaphase, Anaphase und Telophase I) des Spermatozyten I führt zu zwei Spermatozyten II (23,X oder Y). Die Prophase I gliedert sich in folgende Teilschritte und dauert etwa 1–3 Wochen:

Leptotän:

Die DNA wird kondensiert.

Zygotän:

Homologe Chromosomen paaren sich (Konjugation).

Pachytän:

Spiralisierung der gepaarten Chromosomen und Austausch von genetischem Material (Rekombination).

Diplotän:

Die homologen Chromosomen trennen sich, Überkreuzungsstellen (crossing over) werden im Lichtmikroskop sichtbar und weisen auf die Rekombination hin.

Diakinese:

Auflösung der Kernmembran und Beginn der Metaphase I. Nach Vollendung der ersten meiotischen Teilung besitzt der Spermatozyt II 22 Autosomen und ein Geschlechtschromosom (X oder Y). Jedes Chromosom besitzt zwei Chromatiden (2n).

Die Spermatozyten II teilen sich in der zweiten meiotischen Teilung (Prophase, Metaphase, Anaphase und Telophase II) in je zwei Spermatiden ohne vorherige Verdoppelung der DNA. Die zweite meiotische Teilung dauert 1–2 Tage. Eine Spermatide besitzt nun 22 Autosomen und ein Geschlechtschromosom, jedes Chromosom ist haploid und besteht nur aus einem DNA-Strang (23,X oder Y, 1n).

Entwicklung eines reifen Spermatozoons:

Aus der zunächst rundlichen Spermatide entstehen in einem komplizierten Differenzierungsprozess (Spermiogenese) die reifen Spermien (Spermatozoen). Dabei sind folgende Schritte zu unterscheiden:

• Kernkondensation auf ein Zehntel des ursprünglichen Volumens

• Akrosombildung: kappenförmiges Gebilde am Kopf des Spermiums mit den Enzymen Akrosin und Hyaluronidase. Das Akrosom ermöglicht die Penetration des Spermiums in die Eizelle durch die Zona pellucida.

• Geißelanlage: ausgehend von den Zentriolen wachsen Tubuli aus. Die 2 zentralen Tubuli und 9 peripheren Doppeltubuli werden als Axoneme oder Achsenfäden bezeichnet. Im Mittelstück der Geißel befinden sich reichlich Mitochondrien, das Hauptstück der Geißel wird von ringförmigen Fasern umgeben.

Die Freisetzung der Spermien in das Tubuluslumen wird als Spermiation bezeichnet. Die Spermien werden durch Kontraktionen der Tubuli seminiferi in den Nebenhoden transportiert, da sie noch unbeweglich sind. Erst durch Reifungsprozesse im Nebenhoden werden sie beweglich und befruchtungsfähig.

Anatomie des Spermatozoons:

Die reifen Spermien lassen sich in einen Spermatozoonkopf und in einen Spermatozoonschwanz gliedern. Der Kopf ist etwa 2 μm breit und 4 μm lang, er enthält den Zellkern und wird vom Akrosom bedeckt. Der Schwanz hat eine Länge von etwa 60 μm, er besteht aus einem Mittelstück mit vielen Mitochondrien, einem Hauptstück und einem Endstück [Abb. Schema eines Spermiums].

Schematische Anatomie eines reifen Spermotozoons. Modifiziert nach einer Abb. von Mariana Ruiz Villarreal.

Rete testis:

Netzartig miteinander verbundene Spalträume, mit einschichtigem isoprismatischem Epithel ausgekleidet. In das Rete testis münden die Tubuli seminiferi, das Keimepithel endet abrupt und bildet eine Art Ventil gegen den Rückstrom von Spermatozoen.

Histologie des interstitiellen Hodenkompartiments

Das interstitielle Kompartiment des Hodens (12–15% des Hodenvolumens) enthält die Leydig-Zellen, lockeres Bindegewebe, Zellen des Immunsystems, Blutgefäße, Lymphgefäße und Nerven.

Leydig-Zellen:

Die Leydig-Zellen liegen im Interstitium des Hodens zwischen den Tubuli seminiferi. Ihre Hauptaufgabe ist die Produktion von Testosteron und Insulin-like Factor 3 (INSL3). Testosteron wird im glatten endoplasmatischen Retikulum gebildet.

Histologie des Nebenhodens (Epididymis) und des Samenleiters (Ductus deferens)

Die Ductuli efferentes sind von einem hochprismatischen Epithel mit Microvilli und Kinozilien ausgekleidet. Ihre Aufgabe ist die Resorption von Hodenflüssigkeit und der Weitertransport der Spermatozoen.

Der Ductus epididymidis ist mit hochprismatischem Epithel ausgekleidet und besitzt eine Wand aus glatten Muskelzellen. Auf der Oberfläche des Epithels befinden sich Stereozilien. Die Passage der Spermatozoen durch den Nebenhoden dauert 8 bis 17 Tage, in denen die Reifung der zunächst unbeweglichen Spermatozoen stattfindet.

Der Ductus deferens (Samenleiter) ist mit einem zweireihigen prismatischen Epithel ausgekleidet, welches ebenfalls Sterozilien besitzt. Die glattmuskuläre Wandung ist kräftig und dreigeschichtet (längs-quer-längs).

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Literatur Hoden

  English Version: microscopic anatomy (histology) of the testis, epididymis, scrotum and spermatogenesis