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Embryologie der Gonaden und Entwicklung der Hoden und Samenwege

• Embryologie des Harntrakts: Entwicklung der Nieren
• Embryologie der Samenwege und Hoden
• Embryologie der Harnblase, Prostata und Penis

Embryologie der indifferenten Gonadenanlage

Die frühe Entwicklung ist zunächst geschlechtsunspezifisch (indifferente Gonade). Ab der siebten Entwicklungswoche differenziert sich die indifferente Gonade zu Hoden oder Ovar. Danach steuern die Gonadenhormone und weitere Signalwege die geschlechtsspezifische Entwicklung der inneren und äußeren Geschlechtsorgane.

Schematische Darstellung der undifferenzierten Genitalanlage eines Embryos in der 8. Woche. Der Müller-Gang ist blau eingefärbt, der Wolff-Gang und die Urniere rot. Abb. aus Gray’s Anatomy, Lea and Febiger 1918, Philadelphia, USA.

Die Gonadenanlage entsteht in Nachbarschaft zur Urniere (Mesonephros). Sie besteht aus drei verschiedenen Zellformen: Zellen aus dem Zölomepithel, Zellen aus dem Mesenchym der Urnierenregion sowie die primordialen Keimzellen. Die primordialen Keimzellen werden in einem sehr frühen Embryonalstadium (im Epiblasten) von der Entwicklung der somatischen Zellen separiert. Während der weiteren Entwicklung vermehren sie sich und wandern in den Wochen 5 bis 6 über das Endoderm, den Dottersack, den Hinterdarm und das dorsale Mesenterium in die Gonadenanlage ein.

Embryologie des Hodens

Für die Hodenentwicklung ist das Y-Chromosom mit dem SRY-Gen (Sex-determining Region of Y) erforderlich. SRY kodiert einen Transkriptionsfaktor (testis-determining factor, TDF), der die Expression nachgeschalteter Gene der männlichen Differenzierung auslöst (z. B. SOX9, SF1, WT1). Eine fehlende Funktion von SRY führt zur einer funktionslosen Gonade mit weiblichem oder uneindeutigem Phänotyp (46,XY-Gonadendysgenesie).

Ab der 7. Woche entstehen im Zentrum der indifferenten Gonade testikuläre Stränge als Vorläufer der Tubuli seminiferi. In diese Stränge wandern die Keimzellen ein und es entstehen Prospermatogonien. Die Stränge verlieren die Verbindung zur Oberfläche, und eine primäre Tunica albuginea bildet sich aus. Aus dem Interstitium differenzieren sich fetale Leydig-Zellen (ab etwa der 8. Woche), deren Proliferation die fetale Testosteronproduktion ermöglicht. Nach der Geburt bildet sich die Population fetaler Leydig-Zellen weitgehend zurück, die Androgenproduktion sinkt und bleibt bis zur Pubertät niedrig.

Die Sertoli-Zellen im Hoden bilden das Anti-Müller-Hormon (AMH), das die Rückbildung der Müller-Gänge (Ductus paramesonephrici) induziert und so die Entwicklung innerer weiblicher Geschlechtsorgane verhindert.

Hodendeszensus

In der frühen Entwicklung liegt der Hoden retroperitoneal an der dorsalen Bauchwand und ist über ein Mesorchium mit der Urnierenregion verbunden. Aus der kaudalen Umschlagfalte und bindegewebigen Anteilen entsteht das kaudales Keimdrüsenband (Gubernaculum testis), das zur Labioskrotalfalte zieht. Durch Körperwachstum und die zweiphasige Deszensusentwicklung verlagert sich der Hoden nach kaudal; die Gefäßversorgung über die A. testicularis bleibt dabei erhalten. Der inguinoskrotale Deszensus beginnt typischerweise im 7. Schwangerschaftsmonat. Im Skrotum wird der Hoden von Hüllen umgeben, die sich aus Schichten der Bauchwand ableiten. Das Peritoneum stülpt sich als Processus vaginalis in das Skrotum aus. Der distale Anteil bleibt als Cavum serosum testis erhalten, während sich der proximale Anteil normalerweise verschließt.

Embryologie der Samenwege

Der Wolff-Gang (Ductus mesonephricus), der initial als ableitender Gang der Urniere dient, mündet in die Kloake (späterer Sinus urogenitalis). Unter Androgeneinfluss differenziert der Wolff-Gang zu Nebenhodengang (Ductus epididymidis), Ductus deferens und zu Ausstülpungen der Samenblasenanlage (Vesiculae seminales) im Bereich des distalen Wolff-Gangs [Abb. 2.3]. Ein kranialer, blind endender Rest kann als Appendix epididymidis persistieren. Mehrere persistierende Urnierenkanälchen (Mesonephros-Tubuli) werden zur Proliferation angeregt und bilden im Nebenhodenkopf die Ductuli efferentes. Diese verbinden später das Rete testis mit dem Nebenhodengang. Der Ductus deferens mündet später im Bereich der prostatischen Harnröhre (Ductus ejaculatorius nach Vereinigung mit dem Ausführungsgang der Samenblase).

Schematische Darstellung der Genitalanlage eines männlichen Embryos: Müller-Gang und seine Derivate sind blau angefärbt (m). Wolff-Gang und seine Derivate sind rot angefärbt (w). Glandula bulbourethralis (C), Corpus cavernosum penis (cp), Caput epididymidis (e), Gubernaculum testis (g), Rektum (i), Prostata (pr), Skrotum (s), Corpus spongiosum (sp), Testis (t) und Deszensus (t’), Ductus deferens (vd), Fehlbildung des Ductus deferens (vh), Vesicula seminalis (vs), Paradidymis (Giraldés-Organ) (W), Ureter (3), Harnblase (4), Urachus (5). Abb. aus Gray’s Anatomy, Lea and Febiger 1918, Philadelphia, USA.

Aberrierende Urnierenkanälchen, die keinen Anschluss an das Rete testis finden oder sich vom Wolff-Gang lösen, können zystische Anhänge (Hydatiden) und Zysten im Nebenhodenbereich begünstigen. Reste der Urnierenkanälchen können auch den Paradidymis (Giraldés-Organ) bilden. Dieses rudimentäre Organ ist insbesondere bei Kindern nachweisbar und bildet sich entweder zurück oder kann zystisch imponieren.

Der paarige Müller-Gang (Ductus paramesonephricus) ist neben dem Wolff-Gang eine weitere embryonale Anlage der Geschlechtsorgane, aus denen sich die weiblichen inneren Geschlechtorgane ausbilden [Abb. weibliche Genitalanlage]. Die Müller-Gänge liegen zunächst lateral der Wolff-Gänge, fusionieren kaudal und treten mit dem Sinus urogenitalis in Kontakt. Unter dem Einfluss von AMH aus Sertoli-Zellen bildet sich der Müller-Gang zurück. Als Rudimente sind regelhaft die Appendix testis (Hydatide Morgagni) und der Utriculus prostaticus nachweisbar.

Schematische Darstellung der Genitalanlage eines weiblichen Embryos: Müller-Gang und seine Derivate sind blau angefärbt (m). Wolff-Gang und seine Derivate sind rot angefärbt (w). Bartholin-Drüse, darüber die Urethra (C), Corpus cavernosum clitoridis (cc), Gartner-Gang (dG), Tuba uterina mit Ampulla (f), kaudales Keimdrüsenband (g), Hymen (h), Rektum (i), Labium majus (l), Labium minus (n), Ovar (o), Epoophoron (po), Bulbus vestibuli (sc), Uterus (u), Vulva (V), Vagina (va), Parophoron (W), Ureter (3), Harnblase (4), Urachus (5). Abb. aus Gray’s Anatomy, Lea and Febiger 1918, Philadelphia, USA.

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Literatur

Benninghoff, A. (1993): Makroskopische Anatomie, Embryologie und Histologie des Menschen. 15. Auflage. München; Wien; Baltimore: Urban & Schwarzenberg.

  English Version: Embryology: Development of the testis

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